植物内生真菌在防御方面的使用
植物内生真菌以共生的方式生活于大多数植物的的组织细胞中,它在防御方面的利用是间接防御草食动物。以换取碳水化合物能量资源作为交换,这种真菌可以给植物提供很多的好处,这种好处包括增加水分或营养物质的摄取和保护食叶类昆虫的鸟类或哺乳动物。一旦相关,真菌可以改变植物的养分成分和增强或开始生产次生代谢物。其化学成分的变化可以通过昆虫阻止食草性动物、通过放牧阻止有蹄类动物和(或)阻止成虫产卵。内生植物介导的防御也可以有效地抵抗病原体和非食草性对它的损伤。
这形式不同于与其它的间接防御形式,真菌生活在植物的组织细胞,并且能够直接改变他们的生理机能。与此相反,其他生物的防御,例如食肉动物或食草动物的寄生生物采食植物时通常会吸引挥发性有机化合物(被称为化学信息素)后释放损伤或将养料回馈给生产的植物。这些防御者在不同的植物上所花费的时间存在很大的差异: 像蚂蚁营互利共生的生或方式,他们用很长的一段时间,通过排很多的排卵以此来延续后代。内生真菌在整个生命过程中都是与植物共同生活。
内生关联的多样性
植物内生菌真菌的关联是一个多样化的生物种群,它的形成几乎存在于在整个植物界中。内生真菌间接地抵御食草动物可能有很多的渊源,包括互惠根内真菌和与植物内生真菌相关的昆虫病原真菌的演化,这些都与内生真菌间接防御草食动物有很大的关联性。这种内生菌根生活于植物的根部,其主要由五个群体组成,大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根。大多种类的内生真菌是来自于子囊菌门的似欧石楠属植物的球囊菌门,但是the arbutoid, monotropoid和兰科菌根被归类于担子菌。昆虫致病学的观点已经在增加真菌生长的观察和在诱导植物防御反应及植物组织的定植方面,得以肯定和支持。
专有内生菌的的例子很多—尤其是在适度的温带环境中—通常是许多专有内生真菌频繁地同时感染一株植物。这些专有内生菌高层次的展示了的物种的特异性,并且很有可能同他们的宿主在生理适应方面产生密切的关系。印度梨形孢是一个引人关注的内生真菌,这种真菌具有移植地球上很多能够被移植植物的能力,并与此形成共生关系。印度梨形孢同时也已经被证明能够增加农作物产量,和对根病原体的植物防御各种作物(大麦、番茄、玉米等)。然而,也有许多例子证明真菌可能以不同的频率发生在不同的寄主 (如支顶孢属内生菌来自于羊茅属的五个亚类)并且作为多种真菌的组合。他们甚至可能会传到小说,从而介绍了植物的物种。植物内生生物关系到物种代表每个生长型和生活史策略在草和许多其他团体的植物。这种关联的影响,通常与多个菌株或种类的真菌有所不同,但一般来说,一种真菌可以为植物提供大部分有利于的东西。
防卫机制
次生代谢产物
一些化学防御品曾一度被认为是由植物产生的,后来被证明是由内生真菌合成。次级代谢产物是植物在生长发育和对环境的适应过程中产生的一类小分子有机化合物。这些小分子有机物在植物类群中特异分布,比如生物碱、黄酮类、萜类、有机酸、木质素等。他们是植物中一大类并非生长所必需的小分子有机化合物。但对于植物自身在复杂的环境中的生存和发展起着不可替代的作用。
食草动物更可能比专家在由植物内生菌产生的化学物质方面拥有负面影响,因为他们通常对这些特定的、定性的防御抱有对抗的心理。其中咀嚼昆虫,即使它能够消极的影响多方面,但是他们还是可以得益于专业的供料器。这种整体的格局似乎影响支持这种食草动物, 虽然经验较少的饲养者似乎影响很小,但是有经验的饲养者经历的内生真菌的负面影响却较大。
在一个多营养的防御系统,次生代谢物的行为也会影响物种的天敌。例如,萜类化合物产品能够吸引食草动物的天敌,进而去破坏植物。这些天敌实际上可以大大地减少无脊椎草食动物的数量,不能吸引内生共生体的缺乏。 多营养的交互作用可以有层叠地渗透在整个植物群落,这个植物群落有可能很大程度上取决于真菌物种的结合感染,它依赖于一个即定的植物和非生物条件。
养分含量的改变
由于固有的营养交换是以基础经济植物内生植物系统为基础,不足为奇的是,真菌通过他们相应的食草动物直接感染,并改变了植物的化学成分。植物的内生菌通常会增加非原质体碳水化合物的浓度,进而改变叶子的C:N比率和使他们拥有较少的蛋白质来源。这种效应可能会加大真菌以形成N为基础的次级代谢产物的难度,如生物碱。例如,蓟 体验到减少性能在植物内生真菌感染由于减少N含量和能生产大量优质组织。此外,增加限制营养植物的可用性,从而提高植物的整体性能和卫生,最终增加被感染植物保护自己的能力。
历史研究
早期的识别
内生真菌对植物化学成分的影响,早在几个世纪以前,已经被人类以中毒和疾病以及药用用途的形式所了解。特别显著的是对于农产品和畜产品的影响。直到1980年,对生物碱早期影响动物取食的研究,确认了他们的重要性的消息后,人们才开始致力于互利共生关系的研究。生物学家最初通过原始技术如同工酶分析和衡量影响感染食草动物的方法来描述共生生物的多样性。以前对于内生真菌的基本描述被忽视,是因为真菌学家虽然把真菌研究作为一个主要研究目标,但是他们却把大量的研究重点转移到了禾本科植物上,尤其是禾本科,因为他们中有大量的物种是人类经济商品的重要代表。